第 ３ ２ 卷 第 ８ 期 ２ ０ １ ９ 年 ８ 月 环 境 科 学 研 究 Ｒ ｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ ｏ ｆ Ｅ ｎ ｖ ｉ ｒ ｏ ｎ ｍ ｅ ｎ ｔ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ Ｖ ｏ ｌ . ３ ２ ꎬ Ｎ ｏ . ８ Ａ ｕ ｇ . ꎬ ２ ０ １ ９ 收 稿 日 期 ２ ０ １ ８ ￣ １ ２ ￣ ０ ６ 修 订 日 期 ２ ０ １ ９ ￣ ０ ３ ￣ ０ ８ 作 者 简 介 杨 茹 月 １ ９ ９ ４ ￣ ꎬ 女 ꎬ 河 北 秦 皇 岛 人 ꎬ １ ５ ７ ３ １ ３ ６ ２ ８ ４ ７ ｍ ＠ ｓ ｉ ｎ ａ . ｃ ｎ . ∗ 责 任 作 者 ① 王 雷 １ ９ ８ ６ ￣ ꎬ 男 ꎬ 黑 龙 江 大 庆 人 ꎬ 工 程 师 ꎬ 博 士 ꎬ 主 要 从 事 环 境 污 染 控 制 研 究 ꎬ ｗ ａ ｎ ｇ ｌ ｅ ｉ ０ １ ＠ ｃ ｒ ａ ｅ ｓ . ｏ ｒ ｇ . ｃ ｎ ꎻ ② 吕 宁 磬 １ ９ ８ ６ ￣ ꎬ 男 ꎬ 山 西 忻 州 人 ꎬ 助 理 研 究 员 ꎬ 硕 士 ꎬ 主 要 从 事 环 境 污 染 控 制 研 究 ꎬ ｌ ｖ ｎ ｑ ＠ ｃ ｒ ａ ｅ ｓ . ｏ ｒ ｇ . ｃ ｎ 基 金 项 目 国 家 科 技 重 大 专 项 项 目 Ｎ ｏ . ２ ０ １ ６ Ｚ Ｘ ０ ５ ０ ４ ０ ０ ０ １ ￣ ０ ０ ３ ꎻ 中 央 级 公 益 性 科 研 院 所 基 本 科 研 业 务 专 项 Ｎ ｏ . ２ ０ １ ４ ０ ９ ０ ３ ０ Ｓ ｕ ｐ ｐ ｏ ｒ ｔ ｅ ｄ ｂ ｙ Ｎ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ａ ｎ ｄ Ｔ ｅ ｃ ｈ ｎ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ Ｍ ａ ｊ ｏ ｒ Ｐ ｒ ｏ ｊ ｅ ｃ ｔ ｏ ｆ Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ Ｎ ｏ . ２ ０ １ ６ Ｚ Ｘ ０ ５ ０ ４ ０ ０ ０ １ ￣ ０ ０ ３ ꎻ Ｆ ｕ ｎ ｄ ａ ｍ ｅ ｎ ｔ ａ ｌ Ｒ ｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ Ｆ ｕ ｎ ｄ ｓ ｆ ｏ ｒ Ｃ ｅ ｎ ｔ ｒ ａ ｌ Ｐ ｕ ｂ ｌ ｉ ｃ Ｗ ｅ ｌ ｆ ａ ｒ ｅ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｔ ｉ ｆ ｉ ｃ Ｒ ｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ Ｉ ｎ ｓ ｔ ｉ ｔ ｕ ｔ ｅ ｓ ｏ ｆ Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ Ｎ ｏ . ２ ０ １ ４ ０ ９ ０ ３ ０ 植 物 基 因 工 程 修 复 土 壤 重 金 属 污 染 研 究 进 展 杨 茹 月 １ ꎬ ２ ꎬ 李 彤 彤 ２ ꎬ 杨 天 华 １ ꎬ 李 艳 平 ２ ꎬ 刘 慧 ２ ꎬ 王 雷 １ ∗ ꎬ 吕 宁 磬 ２ ∗ １ . 沈 阳 航 空 航 天 大 学 能 源 与 环 境 学 院 ꎬ 辽 宁 省 清 洁 能 源 重 点 实 验 室 ꎬ 辽 宁 沈 阳 １ １ ０ １ ３ ６ ２ . 中 国 环 境 科 学 研 究 院 ꎬ 北 京 １ ０ ０ ０ １ ２ 摘 要 土 壤 重 金 属 污 染 植 物 修 复 技 术 应 用 广 泛 ꎬ 但 超 富 集 植 物 的 寻 找 耗 时 费 力 ꎬ 现 存 超 富 集 植 物 通 常 生 长 缓 慢 、 生 物 量 低 、 地 域 限 制 较 大 ꎬ 导 致 植 物 修 复 效 果 不 能 达 到 预 期 . 基 因 工 程 在 植 物 修 复 中 的 应 用 ꎬ 为 提 高 植 物 修 复 土 壤 重 金 属 污 染 的 效 率 提 供 了 新 的 思 路 . 通 过 综 述 基 因 工 程 强 化 植 物 修 复 土 壤 重 金 属 污 染 的 研 究 进 展 ꎬ 着 重 关 注 植 物 修 复 关 于 重 金 属 转 运 、 储 存 、 解 毒 过 程 的 调 控 过 程 ꎬ 主 要 包 括 ① 控 制 植 物 体 内 重 金 属 由 胞 外 运 移 至 胞 内 的 关 键 基 因 ꎬ 主 要 有 锌 铁 调 控 蛋 白 、 黄 色 条 纹 样 蛋 白 、 天 然 抗 性 相 关 巨 噬 细 胞 蛋 白 ꎬ 作 为 载 体 参 与 重 金 属 在 植 物 体 内 的 不 同 组 织 的 转 运 . ② 改 变 重 金 属 在 细 胞 内 储 存 位 置 、 提 高 植 物 耐 受 能 力 的 关 键 基 因 ꎬ 主 要 调 控 Ａ Ｔ Ｐ 结 合 盒 转 运 器 、 阳 离 子 扩 散 促 进 器 和 Ｐ １ Ｂ 型 Ａ Ｔ Ｐ ａ ｓ ｅ ｓ ꎬ 通 过 增 强 植 物 对 重 金 属 的 区 隔 化 能 力 来 实 现 储 存 功 能 . ③ 降 低 重 金 属 对 植 物 毒 害 作 用 的 关 键 基 因 ꎬ 主 要 调 控 植 物 体 内 植 物 络 合 素 、 金 属 硫 蛋 白 的 大 量 合 成 ꎬ 并 络 合 重 金 属 形 成 螯 合 物 . 根 据 植 物 基 因 对 重 金 属 超 耐 性 和 超 富 集 的 作 用 机 制 ꎬ 建 议 后 续 研 究 可 利 用 基 因 工 程 向 目 标 植 物 导 入 相 关 功 能 基 因 ꎬ 使 其 在 目 标 植 物 中 高 效 表 达 ꎬ 并 在 实 际 环 境 中 进 行 植 物 生 长 测 试 应 答 机 制 ꎬ 最 终 更 好 地 调 控 植 物 体 内 重 金 属 含 量 平 衡 关 系 ꎬ 以 克 服 超 富 集 植 物 与 环 境 适 配 性 差 的 缺 陷 . 关 键 词 土 壤 ꎻ 重 金 属 ꎻ 植 物 修 复 ꎻ 超 富 集 植 物 ꎻ 基 因 工 程 中 图 分 类 号 Ｘ ５ ３ 文 章 编 号 １ ０ ０ １ ￣ ６ ９ ２ ９ ２ ０ １ ９ ０ ８ ￣ １ ２ ９ ４ ￣ １ ０ 文 献 标 志 码 Ａ Ｄ Ｏ Ｉ １ ０ 􀆰 １ ３ １ ９ ８ ∕ ｊ 􀆰 ｉ ｓ ｓ ｎ 􀆰 １ ０ ０ １ ￣ ６ ９ ２ ９ 􀆰 ２ ０ １ ９ 􀆰 ０ ３ 􀆰 １ ９ Ａ ｄ ｖ ａ ｎ ｃ ｅ ｓ ｉ ｎ Ｅ ｎ ｈ ａ ｎ ｃ ｅ ｄ Ｐ ｈ ｙ ｔ ｏ ｒ ｅ ｍ ｅ ｄ ｉ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｂ ｙ Ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ Ｅ ｎ ｇ ｉ ｎ ｅ ｅ ｒ ｉ ｎ ｇ Ｔ ｅ ｃ ｈ ｎ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ ｆ ｏ ｒ Ｈ ｅ ａ ｖ ｙ Ｍ ｅ ｔ ａ ｌ Ｐ ｏ ｌ ｌ ｕ ｔ ｉ ｏ ｎ ｉ ｎ Ｓ ｏ ｉ ｌ Ｙ Ａ Ｎ Ｇ Ｒ ｕｙ ｕ ｅ １ ꎬ ２ ꎬ Ｌ Ｉ Ｔ ｏ ｎｇ ｔ ｏ ｎ ｇ ２ ꎬ Ｙ Ａ Ｎ Ｇ Ｔ ｉ ａ ｎｈｕ ａ １ ꎬ Ｌ Ｉ Ｙ ａ ｎ ｐ ｉ ｎｇ ２ ꎬ Ｌ Ｉ Ｕ Ｈ ｕｉ ２ ꎬ Ｗ Ａ Ｎ Ｇ Ｌ ｅ ｉ １ ∗ ꎬ Ｌ Ｎ ｉ ｎ ｇ ｑ ｉ ｎｇ ２ ∗ １ . Ｋ ｅ ｙ Ｌ ａ ｂ ｏ ｒ ａ ｔ ｏ ｒ ｙ ｏ ｆ Ｃ ｌ ｅ ａ ｎ Ｅ ｎ ｅ ｒ ｇ ｙ ｏ ｆ Ｌ ｉ ａ ｏ ｎ ｉ ｎ ｇ ꎬ Ｃ ｏ ｌ ｌ ｅ ｇ ｅ ｏ ｆ Ｅ ｎ ｅ ｒ ｇ ｙ ａ ｎ ｄ Ｅ ｎ ｖ ｉ ｒ ｏ ｎ ｍ ｅ ｎ ｔ ꎬ Ｓ ｈ ｅ ｎ ｙ ａ ｎ ｇ Ａ ｅ ｒ ｏ ｓ ｐ ａ ｃ ｅ Ｕ ｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ ꎬ Ｓ ｈ ｅ ｎ ｙ ａ ｎ ｇ １ １ ０ １ ３ ６ ꎬ Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ２ . Ｃ ｈ ｉ ｎ ｅ ｓ ｅ Ｒ ｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ Ａ ｃ ａ ｄ ｅ ｍ ｙ ｏ ｆ Ｅ ｎ ｖ ｉ ｒ ｏ ｎ ｍ ｅ ｎ ｔ ａ ｌ Ｓ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｅ ｓ ꎬ Ｂ ｅ ｉ ｊ ｉ ｎ ｇ １ ０ ０ ０ １ ２ ꎬ Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ Ａ ｂ ｓ ｔ ｒ ａ ｃ ｔ Ｐ ｈ ｙ ｔ ｏ ｒ ｅ ｍ ｅ ｄ ｉ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｔ ｅ ｃ ｈ ｎ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ ｉ ｓ ｗ ｉ ｄ ｅ ｌ ｙ ｕ ｓ ｅ ｄ ｆ ｏ ｒ ｈ ｅ ａ ｖ ｙ ｍ ｅ ｔ ａ ｌ ｐ ｏ ｌ ｌ ｕ ｔ ｉ ｏ ｎ ｃ ｏ ｎ ｔ ｒ ｏ ｌ ｉ ｎ ｓ ｏ ｉ ｌ . Ｈ ｏ ｗ ｅ ｖ ｅ ｒ ꎬ ｓ ｌ ｏ ｗ ｇ ｒ ｏ ｗ ｔ ｈ ｒ ａ ｔ ｅ ꎬ ｒ ｅ ｌ ａ ｔ ｉ ｖ ｅ ｌ ｙ ｌ ｏ ｗ ｂ ｉ ｏ ｍ ａ ｓ ｓ ａ ｎ ｄ ｒ ｅ ｇ ｉ ｏ ｎ ａ ｌ ｔ ｙ ｐ ｅ ｏ ｆ ｐ ｌ ａ ｎ ｔ ｓ ｏ ｆ ｔ ｅ ｎ ｌ ｉ ｍ ｉ ｔ ｔ ｈ ｅ ｅ ｘ ｔ ｅ ｎ ｓ ｉ ｖ ｅ ａ ｐ ｐ ｌ ｉ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｔ ｈ ｅ ｓ ｅ ｅ ｘ ｉ ｓ ｔ ｉ ｎ ｇ ｈ ｙ ｐ ｅ ｒ ａ ｃ ｃ ｕ ｍ ｕ ｌ ａ ｔ ｏ ｒ ｓ ꎬ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ ｉ ｎ ｇ ｂ ｅ ｔ ｔ ｅ ｒ ｈ ｙ ｐ ｅ ｒ ａ ｃ ｃ ｕ ｍ ｕ ｌ ａ ｔ ｏ ｒ ｓ ｔ ｏ ｃ ｏ ｍ ｐ ｌ ｅ ｔ ｅ ｔ ｈ ｅ ｒ ｅ ｍ ｅ ｄ ｉ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｉ ｓ ｔ ｉ ｍ ｅ ￣ ｃ ｏ ｎ ｓ ｕ ｍ ｉ ｎ ｇ ａ ｎ ｄ ｌ ａ ｂ ｏ ｒ ｉ ｏ ｕ ｓ . Ｔ ｈ ｅ ａ ｐ ｐ ｌ ｉ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｅ ｎ ｇ ｉ ｎ ｅ ｅ ｒ ｉ ｎ ｇ ｉ ｎ ｐ ｈ ｙ ｔ ｏ ｒ ｅ ｍ ｅ ｄ ｉ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｐ ｒ ｏ ｖ ｉ ｄ ｅ ｓ ｎ ｅ ｗ ｉ ｄ ｅ ａ ｆ ｏ ｒ ｉ ｍ ｐ ｒ ｏ ｖ ｉ ｎ ｇ ｔ ｈ ｅ ｐ ｈ ｙ ｔ ｏ ｒ ｅ ｍ ｅ ｄ ｉ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｅ ｆ ｆ ｉ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ ｙ . Ｉ ｎ ｔ ｈ ｉ ｓ ｐ ａ ｐ ｅ ｒ ꎬ ｔ ｈ ｅ ｅ ｎ ｈ ａ ｎ ｃ ｅ ｍ ｅ ｎ ｔ ｏ ｆ ｐ ｈ ｙ ｔ ｏ ｒ ｅ ｍ ｅ ｄ ｉ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｆ ｏ ｒ ｈ ｅ ａ ｖ ｙ ｍ ｅ ｔ ａ ｌ ｃ ｏ ｎ ｔ ａ ｍ ｉ ｎ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｉ ｎ ｓ ｏ ｉ ｌ ｂ ｙ ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｅ ｎ ｇ ｉ ｎ ｅ ｅ ｒ ｉ ｎ ｇ ａ ｒ ｅ ｒ ｅ ｖ ｉ ｅ ｗ ｅ ｄ . 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Ｋ ｅ ｙ ｗ ｏ ｒ ｄ ｓ ｓ ｏ ｉ ｌ ꎻ ｈ ｅ ａ ｖ ｙ ｍ ｅ ｔ ａ ｌ ｓ ꎻ ｐ ｈ ｙ ｔ ｏ ｒ ｅ ｍ ｅ ｄ ｉ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ꎻ ｈ ｙ ｐ ｅ ｒ ａ ｃ ｃ ｕ ｍ ｕ ｌ ａ ｔ ｏ ｒ ꎻ ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｅ ｎ ｇ ｉ ｎ ｅ ｅ ｒ ｉ ｎ ｇ随 着 我 国 工 业 化 、 城 市 化 进 程 的 不 断 推 进 ꎬ 在 矿 产 开 发 、 电 镀 冶 炼 、 污 水 灌 溉 、 农 业 施 肥 等 过 程 中 存 在 管 理 制 度 不 完 善 的 问 题 ꎬ 导 致 土 壤 重 金 属 污 染 严 重 [ １ ] . 据 统 计 ꎬ 目 前 我 国 耕 地 面 积 约 １ １０ ８ ｈｍ ２ ꎬ 重 金 属 污 染 的 耕 地 面 积 约 ２ １０ ７ ｈｍ ２ ꎬ 受 重 金 属 污 染 的 粮 食 达 １􀆰 ２ １０ ７ ｔ ꎬ 经 济 损 失 高 达 ２ １ ０ １ ０ 元 [ ２ ] . 儿 童 “ 血 铅 ” 超 标 ꎬ “ 镉 米 ” 事 件 无 时 无 刻 不 在 向 人 类 敲 响 警 钟 ꎬ 重 金 属 污 染 对 人 类 的 生 产 生 活 产 生 了 巨 大 影 响 ꎬ 关 于 土 壤 重 金 属 污 染 修 复 的 研 究 成 为 当 今 重 点 . “ 十 三 五 ” 规 划 以 来 ꎬ 我 国 加 大 了 对 土 壤 修 复 的 力 度 ꎬ 原 环 境 保 护 部 组 织 编 制 了 重 金 属 及 有 毒 有 害 化 学 物 质 污 染 防 治 “ 十 三 五 ” 规 划 纲 要 征 求 意 见 稿 ꎬ 为 保 障 人 类 的 身 体 健 康 ꎬ 急 需 研 发 经 济 、 高 效 、 实 用 的 土 壤 重 金 属 修 复 技 术 [ ３ ] . 目 前 常 见 的 土 壤 重 金 属 污 染 修 复 技 术 主 要 包 括 物 理 修 复 、 化 学 修 复 、 生 物 修 复 ꎬ 生 物 修 复 中 的 植 物 修 复 因 技 术 成 本 低 、 操 作 简 便 、 应 用 范 围 广 、 无 二 次 污 染 以 及 可 以 回 收 植 物 体 中 重 金 属 等 优 点 [ ４ ] ꎬ 被 学 术 界 以 及 各 国 和 地 区 的 环 境 保 护 部 门 广 泛 接 受 . 近 年 来 ꎬ 美 国 、 法 国 等 均 在 植 物 修 复 方 面 的 研 究 投 入 了 大 量 资 金 ꎬ 随 着 经 济 的 快 速 发 展 ꎬ 植 物 修 复 的 应 用 前 景 将 会 越 来 越 广 泛 [ ５ ] . 植 物 修 复 技 术 的 关 键 是 超 富 集 植 物 的 筛 选 ꎬ 但 因 其 过 程 耗 时 费 力 、 获 得 的 植 株 矮 小 、 环 境 适 配 性 差 等 缺 点 ꎬ 严 重 阻 碍 了 植 物 修 复 在 土 壤 重 金 属 污 染 修 复 中 的 应 用 [ ６ ] . 有 研 究 [ ７ ￣ ８ ] 指 出 ꎬ 在 烟 草 中 加 入 Ｍ Ｔ ｓ 基 因 Ｃ Ｕ Ｐ １ ꎬ 可 以 有 效 促 进 烟 草 对 Ｃ ｕ 的 吸 收 和 富 集 ꎬ 提 高 植 物 对 土 壤 重 金 属 污 染 的 修 复 效 率 ꎻ 引 入 对 Ｈ ｇ 富 集 有 益 的 基 因 ꎬ 不 仅 可 以 有 效 提 高 植 物 对 Ｈ ｇ 的 富 集 量 和 富 集 速 度 ꎬ 而 且 还 可 以 提 高 植 物 对 Ｈ ｇ 的 耐 性 ꎬ 进 而 提 高 植 物 对 重 金 属 土 壤 的 修 复 能 力 . 转 录 组 测 序 可 以 克 服 传 统 分 析 检 测 方 法 中 的 缺 点 ꎬ 提 高 分 析 检 测 的 速 度 和 结 果 的 准 确 度 、 完 整 性 ꎬ 目 前 已 广 泛 应 用 于 生 物 基 因 结 构 的 分 析 工 作 中 ꎬ 利 用 转 录 组 测 序 寻 找 控 制 植 物 超 富 集 和 超 耐 性 的 关 键 基 因 . Ｇ ｒ ｉ ｃ ｈｋｏ 等 [ ９ ] 将 细 菌 中 的 １ ￣ 氨 基 环 丙 烷 ￣ １￣ 羧 酸 脱 氨 基 酶 基 因 导 入 番 茄 中 ꎬ 发 现 转 基 因 番 茄 对 Ｃ ｄ 、 Ｃ ｏ 、 Ｃ ｕ 、 Ｎ ｉ 、 Ｐ ｂ 、 Ｚ ｎ 的 耐 性 都 有 不 同 程 度 的 提 高 ꎬ 同 时 在 各 组 织 中 的 富 集 量 也 得 到 了 提 高 . Ｐ ｉ ｌ ｏ ｎ 等 [ １ ０ ] 将 老 鼠 的 ｓ ｅ ￣ ｃ ｙ ｓ 裂 解 酶 基 因 导 入 拟 南 芥 中 ꎬ 转 基 因 拟 南 芥 地 上 部 的 硒 含 量 是 野 生 型 的 １􀆰 ５ 倍 . 以 上 试 验 说 明 ꎬ 在 植 物 修 复 过 程 中 利 用 基 因 工 程 技 术 突 破 了 物 种 之 间 的 界 限 ꎬ 将 某 些 异 源 来 源 于 植 物 、 细 菌 或 动 物 等 目 的 基 因 转 移 到 目 标 植 物 体 内 并 充 分 表 达 [ １ １ ] ꎬ 可 有 效 提 高 植 物 对 重 金 属 的 耐 性 和 富 集 能 力 ꎬ 针 对 土 壤 重 金 属 污 染 获 得 更 高 效 的 修 复 植 物 . 因 此 ꎬ 利 用 基 因 工 程 强 化 植 物 修 复 土 壤 重 金 属 污 染 成 为 广 大 学 者 当 今 研 究 的 重 点 和 热 点 ꎬ 具 有 广 阔 的 发 展 潜 力 . 该 文 针 对 土 壤 重 金 属 污 染 问 题 ꎬ 主 要 介 绍 植 物 修 复 技 术 关 于 重 金 属 转 运 、 储 存 、 解 毒 过 程 主 要 调 控 基 因 的 研 究 进 展 ꎬ 同 时 对 未 来 的 研 究 方 向 进 行 展 望 ꎬ 以 期 为 基 因 工 程 培 育 高 效 修 复 植 物 以 及 提 高 植 物 修 复 土 壤 重 金 属 污 染 效 率 提 供 参 考 . １ 调 控 重 金 属 向 细 胞 内 转 运 能 力 的 主 要 基 因 植 物 体 内 重 金 属 的 转 运 行 为 主 要 与 重 金 属 吸 收 蛋 白 相 关 ꎬ 该 蛋 白 主 要 位 于 细 胞 质 膜 上 ꎬ 主 要 作 用 是 将 细 胞 质 以 外 的 重 金 属 运 输 到 细 胞 质 . 近 年 来 ꎬ 随 着 转 录 组 测 序 技 术 的 发 展 ꎬ 许 多 金 属 转 运 蛋 白 基 因 被 鉴 定 ꎬ 主 要 有 锌 铁 调 控 蛋 白 ｚ ｉ ｎ ｃ ￣ ｉ ｒ ｏ ｎ ｒ ｅ ｇ ｕ ｌ ａ ｔ ｏ ｒ ｙ ｐ ｒ ｏ ｔ ｅ ｉ ｎ ｓ ꎬ Ｚ Ｉ Ｐ 家 族 蛋 白 、 黄 色 条 纹 样 蛋 白 ｙ ｅ ｌ ｌ ｏ ｗ ｓ ｔ ｒ ｉ ｐ ｅ ￣ ｌ ｉ ｋ ｅ ꎬ Ｙ Ｓ Ｌ 家 族 蛋 白 、 天 然 抗 性 相 关 巨 噬细 胞 蛋 白 ｎ ａ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ ￣ ｒ ｅ ｓ ｉ ｓ ｔ ａ ｎ ｃ ｅ ￣ ａ ｓ ｓ ｏ ｃ ｉ ａ ｔ ｅ ｄ ｍ ａ ｒ ｏ ｐ ｈ ａ ｇ ｅ ｐ ｒ ｏ ｔ ｅ ｉ ｎ ꎬ Ｎ ｒ ａ ｍ ｐ 家 族 蛋 白 等 . １ 􀆰 １ 锌 铁 调 控 蛋 白 Ｚ Ｉ Ｐ 家 族 Ｚ Ｉ Ｐ 家 族 是 Ｚ ｎ 转 运 蛋 白 家 族 Ｚ Ｒ Ｔ 和 Ｆ ｅ 转 运 蛋 白 家 族 Ｉ Ｒ Ｔ 的 合 称 见 表 １ ꎬ 主 要 用 于 重 金 属 从 胞 外 到 胞 内 的 运 输 [ ２ ７ ] . 其 中 ꎬ Ｈ ｖ Ｚ Ｉ Ｐ ５ 蛋 白 Ｚ Ｒ Ｔ 家 族 一 员 是 Ｚ ｎ 的 转 运 体 ꎬ 在 大 麦 缺 乏 Ｚ ｎ 元 素 时 参 与 大 麦 根 部 Ｚ ｎ 的 平 衡 ꎻ 而 Ｉ Ｒ Ｔ 是 Ｆ ｅ ２ ＋ 的 转 运 蛋 白 ꎬ 作 用 原 理 是 诱 导 根 际 释 放 Ｈ ＋ 酸 化 土 壤 从 而 增 强 Ｆ ｅ ３ ＋ 的 可 溶 性 ꎬ 而 后 通 过 铁 氧 化 还 原 酶 Ｆ Ｒ Ｏ 将 Ｆ ｅ ３ ＋ 还 原 成 Ｆ ｅ ２ ＋ ꎬ 在 植 物 缺 Ｆ ｅ 情 况 下 Ｉ Ｒ Ｔ １ 将 Ｆ ｅ ２ ＋ 转 运 至 细 胞 内 ꎬ Ｉ Ｒ Ｔ 的 转 运 功 能 仅 针 对 双 子 叶 植 物 和 非 禾 本 科 单 子 叶 植 物 . 目 前 在 拟 南 芥 、 水 稻 、 苜 蓿 、 番 茄 和 大 豆 等 植 物 中 发 现 了 １００ 多 个 Ｚ Ｉ Ｐ 家 族 基 因 ꎬ 现 已 克 隆 了 ６ 个 植 物 Ｚ Ｉ Ｐ 家 族 基 因 铁 载 体 基 因 ꎬ 其 中 有 ２ 个 来 源 于 拟 南 芥 基 因 Ｉ Ｒ Ｔ １ 、 Ｉ Ｒ Ｔ ２ ꎬ ２ 个 来 源 于 番 茄 铁 载 体 基 因 Ｌｅ Ｉ Ｒ Ｔ １ 和 Ｌｅ Ｉ Ｒ Ｔ ２ [ ２ ８ ] ꎬ １ 个 来 源 于 水 稻 铁 载 体 基 因 Ｏ ｓ Ｉ Ｒ Ｔ １ [ ２ ９ ] ꎬ １ 个 来 源 于 豌 豆 铁 载 体 基 因 Ｐ ｓ Ｒ Ｉ Ｔ １ [ ３ ０ ] ꎬ 有 关 玉 米 、 大 豆 、 大 麦 等 农 作 物 中 Ｚ ｎ 转 运 蛋 白 基 因 的 鉴 定 与 克 隆 还 处 于 起 步 阶 段 . ５ ９ ２ １ 环 境 科 学 研 究 第 ３ ２ 卷 表 １ Ｚ Ｉ Ｐ 家 族 基 因 在 不 同 植 物 中 的 表 达 情 况 Ｔ ａ ｂ ｌ ｅ １ Ｅ ｘ ｐ ｒ ｅ ｓ ｓ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｚ Ｉ Ｐ ｆ ａ ｍ ｉ ｌ ｙ ｇ ｅ ｎ ｅ ｓ ｉ ｎ ｄ ｉ ｆ ｆ ｅ ｒ ｅ ｎ ｔ ｐ ｌ ａ ｎ ｔ ｓ 植 物 种 类 Ｚ Ｉ Ｐ 家 族 基 因 胁 迫 条 件 部 位 功 能 数 据 来 源 水 稻 拟 南 芥 Ｏ ｓ Ｚ Ｉ Ｐ １ 缺 Ｚ ｎ 根 转 运 Ｚ ｎ 文 献 [ １ ２ ￣ １ ３ ] Ｏ ｓ Ｚ Ｉ Ｐ ４ 缺 Ｚ ｎ 根 ∕ 地 上 部 转 运 Ｚ ｎ 文 献 [ １ ４ ￣ １ ６ ] Ｏ ｓ Ｚ Ｉ Ｐ ６ 缺 Ｚ ｎ 、 Ｆ ｅ 、 Ｍ ｎ 根 ∕ 地 上 部 Ｚ ｎ 向 地 上 部 转 运 文 献 [ １ ６ ] Ｏ ｓ Ｉ Ｒ Ｔ １ 缺 Ｆ ｅ 根 ∕ 茎 吸 收 和 转 运 Ｆ ｅ 、 Ｚ ｎ 、 Ｃ ｄ 文 献 [ １ ７ ￣ １ ８ ] Ｏ ｓ Ｉ Ｒ Ｔ ２ 缺 Ｆ ｅ 根 吸 收 Ｆ ｅ ꎬ Ｃ ｄ 转 运 Ｃ ｄ 文 献 [ １ ９ ] Ａ ｔ Ｚ Ｉ Ｐ １ 缺 Ｚ ｎ 根 ∕ 茎 Ｚ ｎ 地 上 部 运 输 文 献 [ ２ ０ ] Ａ ｔ Ｚ Ｉ Ｐ ２ 缺 Ｚ ｎ 根 Ｚ ｎ 地 上 部 运 输 文 献 [ ２ ０ ] 缺 Ｃ ｕ 根 转 运 Ｃ ｕ 文 献 [ ２ １ ] Ａ ｔ Ｚ Ｉ Ｐ ３ 缺 Ｚ ｎ 根 ∕ 茎 转 运 Ｚ ｎ 文 献 [ ２ ２ ￣ ２ ３ ] Ａ ｔ Ｚ Ｉ Ｐ ４ 缺 Ｚ ｎ 根 ∕ 地 上 部 转 运 Ｚ ｎ 文 献 [ ２ ４ ] Ａ ｔ Ｚ Ｉ Ｐ ５ 缺 Ｃ ｕ 根 转 运 Ｃ ｕ 文 献 [ ２ ５ ] 缺 Ｚ ｎ 根 ∕ 地 上 部 转 运 Ｚ ｎ 文 献 [ ２ ０ ] Ａ ｔ Ｚ Ｉ Ｐ ９ 缺 Ｚ ｎ 根 ∕ 地 上 部 转 运 Ｚ ｎ 文 献 [ ２ ２ ] Ａ ｔ Ｉ Ｒ Ｔ １ 缺 Ｆ ｅ 根 转 运 Ｆ ｅ 文 献 [ ２ ５ ] Ａ ｔ Ｉ Ｒ Ｔ ２ 缺 Ｆ ｅ 根 转 运 Ｆ ｅ 文 献 [ ２ ６ ]通 常 地 ꎬ Ｚ Ｉ Ｐ 家 族 蛋 白 转 运 对 象 具 有 专 一 性 ꎬ 主 要 针 对 Ｚ ｎ 、 Ｆ ｅ 两 种 元 素 . 但 近 期 研 究 表 明 ꎬ Ｚ Ｉ Ｐ 家 族 蛋 白 对 Ｃ ｄ ２ ＋ 、 Ｃ ｕ ２ ＋ 、 Ｍ ｎ ２ ＋ 也 具 备 较 好 的 转 运 效 果 ꎬ 如 位 于 大 麦 根 部 细 胞 膜 上 的 Ｈ ｖ Ｉ Ｒ Ｔ １ 蛋 白 有 利 于 Ｍ ｎ ２ ＋ 的 吸 收 和 转 运 [ ３ １ ] ꎻ Ｏ ｓ Ｉ Ｒ Ｔ １ 、 Ｏ ｓ Ｉ Ｒ Ｔ ２ 蛋 白 不 仅 能 转 运 Ｚ ｎ ２ ＋ 还 能 转 运 Ｃ ｄ ２ ＋ ꎬ 且 Ｏ ｓ Ｉ Ｒ Ｔ １ 转 运 能 力 远 高 于 Ｏ ｓ Ｉ Ｒ Ｔ ２ [ ３ ２ ] . 研 究 发 现 ꎬ 当 植 物 缺 失 不 同 元 素 时 ꎬ 表 达 基 因 的 种 类 和 部 位 都 有 所 不 同 ꎬ 处 于 缺 Ｃ ｕ ２ ＋ 情 况 下 ꎬ Ａ ｔ Ｚ Ｉ Ｐ ２ 和 Ａ ｔ Ｚ Ｉ Ｐ ５ 基 因 在 根 部 过 量 表 达 ꎻ 缺 Ｚ ｎ ２ ＋ 时 ꎬ Ｏ ｓ Ｚ Ｉ Ｐ ５ 基 因 在 根 部 和 地 上 部 表 达 量 升 高 ꎬ 缺 Ｆ ｅ ２ ＋ 和 Ｍ ｎ ２ ＋ 时 该 基 因 只 在 根 中 过 量 表 达 [ ３ ３ ] ꎬ 说 明 Ｚ Ｉ Ｐ 蛋 白 家 族 参 与 了 多 种 重 金 属 在 植 物 不 同 组 织 的 转 运 . 此 外 ꎬ该 家 族 基 因 参 与 重 金 属 在 植 物 体 内 的 再 分 配 [ ３ ４ ] ꎬ 因 此 重 金 属 含 量 过 高 或 过 低 时 ꎬ 基 因 的 表 达 情 况 又 有 所 不 同 . 通 过 对 拟 南 芥 的 研 究 发 现 ꎬ 当 Ｚ ｎ ２ ＋ 含 量 较 少 或 者 缺 乏 时 ꎬ Ａ ｔ Ｚ Ｉ Ｐ １ Ａ ｔ Ｚ Ｉ Ｐ ４ 和 Ａ ｔ Ｉ Ｒ Ｔ １ Ａ ｔ Ｉ Ｒ Ｔ ３ 基 因 会 过 量 表 达 [ ３ ５ ] ꎬ Ｚ ｎ ２ ＋ 充 足 或 者 过 量 时 ꎬ Ａ ｔ Ｚ Ｉ Ｐ １ Ａ ｔ Ｚ Ｉ Ｐ ５ 、 Ａ ｔ Ｚ Ｉ Ｐ ９ Ａ ｔ Ｚ Ｉ Ｐ １２ 和 Ａ ｔ Ｉ Ｒ Ｔ ３ 基 因 表 达 量 会 增 加 [ ３ ６ ] . Ｚ Ｉ Ｐ 家 族 蛋 白 的 独 特 性 质 影 响 着 Ｚ ｎ ２ ＋ 、 Ｃ ｄ ２ ＋ 等 重 金 属 离 子 在 植 物 体 内 的 运 移 与 分 布 ꎬ 尤 其 对 于 水 稻 这 种 重 要 的 农 作 物 ꎬ 是 否 会 增 加 有 毒 重 金 属 在 籽 粒 中 累 积 的 研 究 还 需 要 进 一 步 明 确 . 为 了 更 好 地 研 究 Ｚ Ｉ Ｐ 家 族 基 因 ꎬ 还 需 要 进 一 步 了 解 各 成 员 的 特 异 性 以 及 它 们 之 间 的 关 联 性 ꎬ 寻 找 Ｚ Ｉ Ｐ 家 族 基 因 在 不 同 重 金 属 浓 度 处 理 下 各 组 织 中 的 表 达 和 分 配 规 律 ꎬ 筛 选 出 有 利 于 提 高 作 物 中 Ｚ ｎ 含 量 、 降 低 有 毒 重 金 属 含 量 平 衡 关 系 的 控 制 基 因 ꎬ 以 提 升 植 物 修 复 重 金 属 累 积 能 力 、 降 低 农 作 物 重 金 属 毒 性 . １ 􀆰 ２ 黄 色 条 纹 蛋 白 Ｙ Ｓ Ｌ 家 族 Ｙ ＳＬ 家 族 蛋 白 属 于 重 金 属 的 吸 收 蛋 白 ꎬ 主 要 位 于 质 膜 上 ꎬ 少 数 位 于 细 胞 器 膜 上 . 该 基 因 最 早 在 玉 米 根 部 发 现 ꎬ 作 为 载 体 参 与 Ｆ ｅ ￣ Ｐ Ｃ 螯 合 物 的 运 输 ꎬ 为 作 物 提 供 生 长 必 需 的 Ｆ ｅ 元 素 . Ｙ ＳＬ 家 族 蛋 白 的 作 用 原 理 是 ꎬ 在 缺 Ｆ ｅ 环 境 中 ꎬ 植 物 体 内 合 成 大 量 麦 根 酸 Ｍ Ａ ｓ 类 物 质 并 分 泌 至 根 部 ꎬ 麦 根 酸 类 物 质 与 Ｆ ｅ ３ ＋ 螯 合 形 成 络 合 物 ꎬ 最 终 Ｙ ＳＬ 家 族 蛋 白 将 络 合 物 转 运 至 细 胞 内 ꎬ 该 功 能 只 能 在 禾 本 科 植 物 中 实 现 . 研 究 发 现 ꎬ 在 缺 Ｆ ｅ 条 件 下 ꎬ 水 稻 Ｏ ｓ Ｙ ＳＬ２ 、 Ｏ ｓ Ｙ ＳＬ ６ 、 Ｏ ｓ Ｙ Ｓ Ｌ８ 、 Ｏ ｓ Ｙ ＳＬ９ 、 Ｏ ｓ Ｙ ＳＬ１ ３ 、 Ｏ ｓ Ｙ Ｓ Ｌ１ ５ 、 Ｏ ｓ Ｙ ＳＬ １６ 、 Ｏ ｓ Ｙ ＳＬ １ ８ 等 基 因 表 达 水 平 上 调 ꎬ 增 强 了 植 物 对 Ｆ ｅ ２ ＋ 或 Ｆ ｅ ３ ＋ 的 吸 收 和 转 运 能 力 [ ３ ７ ￣ ３ ９ ] . 目 前 ꎬ 已 经 发 现 了 许 多 Ｙ ＳＬ 家 族 蛋 白 成 员 在 不 同 植 物 体 内 、 不 同 组 织 间 转 运 重 金 属 的 情 况 见 表 ２ . 如 今 随 着 Ｙ ＳＬ 家 族 基 因 成 员 相 继 被 发 现 ꎬ 研 究 者 逐 渐 意 识 到 Ｙ ＳＬ 家 族 基 因 不 仅 参 与 Ｆ ｅ ￣ Ｐ Ｃ 的 转 运 ꎬ 还 可 以 转 移 其 他 重 金 属 螯 合 物 Ｃ ｕ 、 Ｎ ｉ 、 Ｚ ｎ 等 . 有 研 究 者 对 ｙ ｓ ｌ １ 、 ｙ ｓ ｌ ３ 突 变 体 以 及 ｙ ｓ ｌ １ 和 ｙ ｓ ｌ ３ 双 突 变 体 突 变 植 物 研 究 发 现 ꎬ ｙ ｓ ｌ １ 或 ｙ ｓ ｌ ３ 突 变 体 植 株 表 型 没 有 显 著 改 变 ꎬ 但 是 ｙ ｓ ｌ １ 和 ｙ ｓ ｌ ３ 双 突 变 体 的 叶 片 中 Ｆ ｅ ６ ９ ２ １第 ８ 期 杨 茹 月 等 植 物 基 因 工 程 修 复 土 壤 重 金 属 污 染 研 究 进 展 表 ２ Ｙ Ｓ Ｌ 家 族 基 因 在 不 同 植 物 中 的 表 达 情 况 Ｔ ａ ｂ ｌ ｅ ２ Ｅ ｘ ｐ ｒ ｅ ｓ ｓ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｙ Ｓ Ｌ ｆ ａ ｍ ｉ ｌ ｙ ｇ ｅ ｎ ｅ ｓ ｉ ｎ ｄ ｉ ｆ ｆ ｅ ｒ ｅ ｎ ｔ ｐ ｌ ａ ｎ ｔ ｓ 植 物 种 类 Ｙ Ｓ Ｌ 家 族 基 因 胁 迫 条 件 部 位 功 能 数 据 来 源 拟 南 芥 水 稻 玉 米 缺 Ｆ ｅ 地 上 部 转 运 Ｆ ｅ 文 献 [ ４ ０ ] Ａ ｔ Ｙ Ｓ Ｌ ２ 缺 Ｆ ｅ 高 Ｃ ｕ 根 ∕ 地 上 部 转 运 Ｆ ｅ 、 Ｃ ｕ 文 献 [ ４ １ ] 缺 Ｆ ｅ 缺 Ｚ ｎ 根 ∕ 地 上 部 转 运 Ｆ ｅ 、 Ｚ ｎ 文 献 [ ４ ２ ] Ｏ ｓ Ｙ Ｓ Ｌ ６ 缺 Ｆ ｅ 叶 转 运 Ｆ ｅ 、 Ｍ ｎ 文 献 [ ４ ３ ] Ｏ ｓ Ｙ Ｓ Ｌ １ ２ 缺 Ｚ ｎ 根 ∕ 茎 转 运 Ｚ ｎ 文 献 [ ４ １ ￣ ４ ２ ] Ｏ ｓ Ｙ Ｓ Ｌ ２ 缺 Ｆ ｅ 叶 转 运 Ｆ ｅ 、 Ｍ ｎ 文 献 [ ４ ３ ] Ｏ ｓ Ｙ Ｓ Ｌ ６ 正 常 根 ∕ 地 上 部 转 运 Ｍ ｎ 文 献 [ ４ ４ ] Ｏ ｓ Ｙ Ｓ Ｌ １ ５ 缺 Ｆ ｅ 根 ∕ 地 上 部 转 运 Ｆ ｅ 文 献 [ ４ ５ ￣ ４ ６ ] Ｏ ｓ Ｙ Ｓ Ｌ １ ６ 缺 Ｆ ｅ 根 转 运 Ｆ ｅ 文 献 [ ４ ７ ] 缺 Ｆ ｅ 缺 Ｚ ｎ 根 转 运 Ｃ ｕ 文 献 [ ４ ８ ] Ｏ ｓ Ｙ Ｓ Ｌ １ ８ 正 常 条 件 花 转 运 Ｆ ｅ 文 献 [ ４ ９ ] 缺 Ｆ ｅ 根 转 运 Ｆ ｅ 文 献 [ ５ ０ ] Ｚ ｍ Ｙ Ｓ Ｌ 缺 Ｆ ｅ 根 ∕